Частотно-зависимый отбор (часть 1)
У множества организмов, включая насекомых, птиц, злаки, относительная приспособленность, по-видимому, является функцией частот различных генотипов, представленных в популяции (см. обзор Clarke et al., 1988). В тех случаях, когда значения относительной приспособленности генотипов находятся в обратной зависимости от частоты этих генотипов в популяции, модели частотно-зависимого отбора, обусловливающего сбалансированный полиморфизм, представляют большой интерес (см. работу Wright, 1969). Если аллель редкий, то приспособленность гомозигот по этому аллелю будет более высокой, чем у особей с другими генотипами из-за преимуществ в жизнеспособности и спаривании. Частотно-зависимый отбор может привести к более быстрой фиксации определенного аллеля, например, редкого невыгодного аллеля, когда редкий тип цветка не узнается опылителями или необычная окраска делает рыбу из стаи более заметной для хищника.
При частотно-зависимом отборе значения относительной приспособленности отдельных генотипов являются функцией частоты других генотипов в популяции. Отбор такого типа наиболее часто представлен отбором на жизнеспособность и половым отбором и опосредован поведенческими факторами, например предпочтением хищника поедать особей с данным генотипом (см. пример 4.12) или предпочтительным спариванием самок с самцами определенного генотипа (см. пример 4.2). Иногда в основе частотно-зависимого отбора лежат физиологические особенности (допустим взаимодействие между растениями и гусеницами), связанные или с дифференцированным питанием, или с выработкой жертвой ядовитых веществ.
Пример 4.12. Замечательный пример частотно-зависимого отбора — цихлидовая рыбка Perissodus microlepis из озера Танганьика (Hori, 1993). Эта рыбка специализируется на поедании чешуи у других живых рыб, вырывая ее с боковой поверхности туловища жертвы. Из-за несимметричности челюстей рот этих цихлид открывается либо направо, либо налево (рисунок 4.18). Оказалось, что право- или левосторонний рот определяется одним геном, причем аллель правостороннего рта доминирует над аллелем левостороннего.
Рисунок 4.18. Асимметрия рта, обнаруженная у цихлиды-чешуееда из озера Танганьика. У рыбки вверху правосторонний рот, у рыбы внизу — левосторонний (по Hori, 1993).
В нескольких экспериментах удалось обнаружить полное соответствие направленности рта цихлиды со стороной жертвы, которую рыбка атаковала: особи с правосторонним ртом всегда нападали на левый бок жертвы и наоборот (Hori, 1993). Однако только 20% таких атак заканчивались добычей чешуи. Оказалось, что во время преобладания цихлид с правосторонним ртом у их жертв чаще встречаются шрамы на левой стороне тела, а в год, когда были более распространены рыбки с левосторонним ртом преобладали шрамы на правой стороне тела их жертв.
В данном случае мы имеем дело со строгим частотно-зависимым отбором. Если в популяции рыбок начинают преобладать формы с определенной направленностью рта, то жертвы будут обороняться от возможных нападений с этой стороны, уменьшая вероятность захвата чешуи. В результате установится равновесие частот обоих генотипов, что и наблюдается в действительности (рисунок 4.19). Хотя средняя частота встречаемости каждого генотипа не отличается от 0,5, примерно каждые пять лет повторяется цикл колебаний частот с амплитудой около 0,15. Не вполне ясно, связан ли такой цикл с отставанием по времени, поскольку P. microlepis начинает питаться чешуей в возрасте двух лет или же с тем, что ответ жертв на атаки цихлид не строго зависит от частоты генотипа хищника. Как правило, при частотно-зависимом отборе изменчивость видов-жертв поддерживается хищниками, но в данном случае рыбы-жертвы поддерживают морфологическую изменчивость хищной цихлиды.
Рисунок 4.19. Изменение частоты синистральных рыб (с левосторонним ртом) в течение 11 -летнего периода наблюдений в двух местах обитания с 95%-ным доверительным интервалом для каждой выборки (по Hori, 1993).
Чтобы представить себе зависимость жизнеспособности от частоты генотипа предположим, что жизнеспособность организмов по-разному опосредована различными генотипами и зависит от взаимодействия между этими организмами (Huang et al., 1971; Cockerham et al., 1972). Если относительная приспособленность особи при взаимодействии с особями одинакового генотипа подавляется больше, чем при взаимодействии с особями других генотипов, то в популяции может сложиться устойчивый полиморфизм. Имея два аллеля, мы получим девять величин приспособленности, т.к. рассматриваем все возможные комбинации генотипов друг с другом. К примеру, приспособленность особей с генотипом А1А1 при взаимодействии только с особями генотипа А2А2 равна w11*22. Предположим, что значения относительной приспособленности -это функция частот других генотипов в популяции. Принимая во внимание закон Харди-Вайнберга, получим результирующие значения приспособленности:
Выражение 4.16 сходно с уравнением 3.3а, но значения приспособленности представляют собой функцию частот генотипов.
Есть данные, что приспособленность растений зависит от генотипов окружающей растительности. Действительно, некоторые растения прекрасно уживаются друг с другом, усиливая относительную приспособленность соседних растений, в то время как другие оказывают на своих соседей вредный эффект. Такое явление конкуренции было обнаружено у ряда видов овса (см. Harper, 1977 и данные по ячменю из примера 4.13). Для растений-самоопылителей эта модель описывается уравнением 4.16 без учета менделевского расщепления (Cockerham, Burrows, 1971) и получена с учетом условной приспособленности. Она сходна с моделью межвидовой конкуренции, где равновесия представляют собой исключительно функцию коэффициентов межвидовой конкуренции.