Положительная ассортативность скрещивания (часть 1)
Ассортативные (предпочтительные) скрещивания — это неслучайные скрещивания, когда особи с определенным генотипом (сходным или различным) скрещиваются между собой чаще, чем это ожидается. Если пары образованы особями с близкими фенотипами, то говорят о положительной ассортативности, а если фенотипы различаются — об отрицательной ассортативности скрещивания. Положительная ассортативность скрещивания сходна с инбридингом, приводящим к увеличению числа сходных фенотипов, при этом вероятность скрещивания особей со сходными фенотипами выше, чем вероятность случайных спариваний в популяции. Некоторые модели ассортативного скрещивания сходны с моделями инбридинга в том, что они не изменяют частоты аллелей, но влияют на частоты генотипов (Crow, Kimura, 1970). Однако во многих моделях ассортативного скрещивания частоты аллелей все же изменяются, потому что пропорции индивидов в скрещиваниях отличаются от пропорций индивидов в популяции. Важно, что ассортативное скрещивание воздействует на частоты только тех локусов, которые участвуют в определении фенотипов для полового отбора (и генотипы, определяемые этими локусами, ассоциированы с ними неслучайно), тогда как инбридинг влияет на все локусы генома.
У человека, по-видимому, существует положительная ассортативность браков по таким вариабельным признакам, как рост, цвет кожи, интеллект (Vogel, Motulsky, 1997), хотя эта корреляция часто не очень высока. К тому же, существует положительная корреляция для таких специфических признаков, как глухота или слепота, хотя обусловливающих эти фенотипы причин довольно много. У многих птиц существует сильный половой отбор и в некоторых случаях может быть предпочтение особей, имеющих фенотип, сходный с материнским. Это, в общем, приводит к положительной ассортативности скрещивания (если мать и потомки сходны по фенотипу), но в некоторых случаях может привести к отрицательной ассортативности скрещивания (если они имеют разные фенотипы вследствие генетической сегрегации). Последнее наблюдается, когда оба родителя гетерозиготны и имеют доминантный фенотип, а потомок — рецессивная гомозигота. Положительная ассортативность скрещивания может проявляться и у растений, когда опылитель кормится на определенной высоте или его привлекают цветки данного цвета и, в результате, опыляются сходные растения и на растения попадает пыльца только с тех растений-опылителей,которые цветут одновременно с опыляемыми.
Рассмотрим влияние положительной ассортативности скрещивания на частоты генотипов. Предположим, что аллель А1 доминирует над аллелем А2, так что скрещивания происходят только либо между доминантами, либо между рецессивами (четыре типа скрещиваний в таблице 5.12). Два других возможных типа скрещивания, А1А1 х А2А2 и А1А2 х А2А2, происходят между разными фенотипами. С учетом сегрегации при образовании потомства, частоты трех генотипов у потомства будут равны
Как и при инбридинге, в этой модели не происходит изменения частот аллелей, поскольку пропорция индивидов, участвующая в скрещиваниях та же, что и в популяции. Однако пропорции генотипов со временем значительно изменяются, частота гомозигот возрастает, а гетерозигот -снижается. Основное рекуррентное отношение для гетерозигот равно:
Оно стремится к нулю с увеличением числа поколений (как при инбридинге).